استفاده اکوگروههای اسپورومورفی (SEGs) و گیاهان والد میوسپورها در بازسازی اقلیم دیرینه عضو قدیر (سازند نایبند)، جنوب طبس
محورهای موضوعی :فیروزه هاشمی یزدی 1 , فرشته سجادی هزاوه 2 , نرگسسادات میرپور شاهابوالقاسمی 3 , زهرا محمدیمنش 4 , محسن علامه 5
1 - موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران.
2 - دانشكده زمينشناسي، پردیس علوم، دانشکده زمینشناسی، دانشگاه تهران، ایران
3 - دانشکده زمينشناسي، پردیس علوم، دانشگاه تهران
4 - دانشكده زمينشناسي، پرديس علوم، دانشگاه تهران، ايران
5 - دانشیار گروه زمین شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد مشهد
کلید واژه: Application of Sporomorph EcoGroups (SEGs) and parent plants of miospores in palaeoenvironmental recontruction of the Qadir Member (Nayband Formation), south of Tabasاقلیم دیرینه, اکوگروههای اسپورومورفی, تریاس پسین, عضو قدیر (سازندنایبند), طبس,
چکیده مقاله :
برای بازسازی اقلیم دیرینه محیط تشکیل رسوبات عضو قدیر (سازند نایبند) از اطلاعات اکوگروههای اسپورومورفی (SEGs) و جوامع گیاهی مربوط به آن و همچنین فراوانی و تنوع میوسپورهای موجود استفاده شد. با توجه به طبقهبندی اسپور و پولنها (اسپورومورفها) در اکوگروههای اسپورومورفی(SEGs) ، در چاه اکتشافی شماره 954 (گستره اکتشافی پروده 4)، جنوب طبس، ایران مرکزی، هر شش اکوگروه گیاهی (شامل گیاهان سازگار با ارتفاعات، دشتها، رودخانهها، پیشگام، ساحلی، و تحت تأثیر جزر و مد) در پالینوفلورای مورد مطالعه شناسایی شدند. نسبت بالای اسپورومورفهای گرمادوست به سرمادوست و نسبت پایین اسپورومورفهای خشکیدوست به رطوبتدوست ، حکایت از آب و هوای گرم و مرطوب دارد. با شناسایی گیاهان والد میوسپورها مشخص شد و به ترتیب فراوانی، سرخسها (44%)، سیکادوفیتا (34%)، مخروطیان (9%)، لیکوفیتا (8%)، پتریدواسپرموفیتها (2%)، ژینکوفیتها (2%) و بریوفیتا (1%) پوشش گیاهی اطراف محیط تشکیل نهشتههای مورد مطالعه را تشکیل میدادند. فراوانی چشمگیر اسپورهای منتسب به سرخسها (Kyrtomisporis و Foveogleicheniidites) و پولنهای منتسب به سیکادالها (Ovalipollis و Ricciisporites) در مجموعه پالینوفلورای مورد مطالعه، حکایت از غلبه آب و هوای گرم تا نیمه گرم با رطوبت بالا دارد. موقعیت جغرافیای دیرینه ایران در حاشیه فعال جنوبی اوراسیا (پلیت توران) در زمان تریاس پسین، نیز این نتیجهگیری را تایید میکند.
Sporomorph EcoGroups data and the relevant plant communities are considered as a possible routine used to draw palaeoecological inferences for their host strata. Occurrence of high abundant and diverse miospores in the Qadir Member (Nayband Formation), from the exploratory well no. 954 (Exploratory Area of Parvadeh 4), south of Tabas, central Iran allows for this method to be used to obtain certain palaeoecological implications. By classifying spores and pollens (sporomorphs) in Sporomorph EcoGroups (SEGs), all six plant ecogroups (including plants adapted to Upland, Lowland, River, Pioneer, Coastal, and Tidally-influenced) were identified in examined material. The high ratio of warmer/cooler sporomorphs and the low ratio of drier/wetter sporomorphs suggests deposition under a moist, ±warm climate during the Late Triassic in south of Tabas. From the investigation of miospore parent plants, it was approved that, in descending order, pteridophyta (44%), cycadophyta (34%), coniferophyta (9%), lycophyta (8%), pteridospermophytes (2%), ginkgophytes (2%) and bryophyta (1%) were surrounded the environment of the studied formation. Notable abundance of fern spores (Kyrtomisporis and Foveogleicheniidites) and cycads pollen (Ovalipollis and Ricciisporites) in the palynofloras studied indicate the predominance of warm to semi-warm climate with high humidity. Paleogeographic position of Iran during the Late Triassic in the southern active margin of Eurasia (Turan Plate) tends to support this palaeoclimate generalization.
اسدی، م. و قاسمی نژاد، ا.، 1389. پالئواکولوژی سازند نایبند در برش کوه چال سفید برزک کاشان به کمک پالینومورفها، پنجمین همایش ملی زمینشناسی و محیطزیست، اسلامشهر.
اشتری، م.ا.، 1392. شناسایی و مطالعه فرامینیفرها و اسفنجهای سازند نایبند در ناحیه جنوب غربی یزد (نصرآباد)، پایاننامه کارشناسی ارشد، دانشگاه پیام نور استان فارس، مرکز پیام نور شیراز، 110.
آقانباتی، ع.، 1383. زمینشناسی ایران. سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 709.
آقانباتی، ع.، 1388. فرهنگ چینهشناسی ایران: جلد سوم (تریاس). سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 747.
آقانباتی، ع.، 1392. زمینشناسی ایران و کشورهای همجوار. سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 752.
جلالی فرد، م.، بنی اسد، م.ر. و ناظمی، م.، 1390. بیواستراتیگرافی و تعیین سن سازند نایبند در منطقه پروده، طبس بر مبنای ماکروفسیلهای گیاهی، پانزدهمین همایش انجمن زمینشناسی ایران، تهران، انجمن زمینشناسی ایران، دانشگاه تربیتمعلم.
علوی نائینی، م.، 1388. چکیدهای از چینهشناسی ایران. سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 507.
قویدل سیوکی، م.، یوسفی، م. و نویدی ایزد، ن.، 1393. پالئواکولوژی پاره سازند حوضخان (سازند نایبند، تریاس پسین) بر مبنای ماکروفسیلهای گیاهی در محدوده معادن زغالسنگ پروده طبس، هشتمین همایش انجمن دیرینهشناسی ایران، زنجان، 161 – 167.
واعظ جوادی، ف.، 1391. بیوستراتیگرافی سازند نایبند در منطقه معادن زغالسنگ پروده طبس بر مبنای ماکروفسیلهای گیاهی، نشریه پژوهشهای چینهنگاری و رسوبشناسی، 28، 46، 143-113.
ولیپوریگودرزی، ب.، خزاعی، ا.، منانی، م. و ملول، ش.، 1394. معرفی مرجانهای اسکلرکتینا سازند نایبند در دو برش حسنآباد و آبگرم (منطقه فردوس)، کنگره بینالمللی تخصصی علوم و زمین، دوره برگزاری 34.
Abbink, O.A., 1998. Palynological investigations in the Jurassic of the North Sea region. Laboratory of Palaeobotany and Palynology, Contribution Series 8, 192.
Abbink, O.A., Targarona, J., Brinkhuis, H. and Visscher, H., 2001. Late Jurassic to earliest Cretaceous palaeoclimatic evolution of the southern North Sea. Global and Planetary Change, 30(3-4), 231-256.
Abbink, O.A., Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A., Van der Zwan, C.J. and Visscher, H., 2004. A sporomorph ecogroup model for the Northwest European Jurassic-Lower Cretaceous II: Application to an exploration well from the Dutch North Sea. Netherlands Journal of Geosciences. Geologie En Mijnbouw, 83(2), 81-91. https://doi.org/10.1017/S0016774600020059.
Anderson, J. M., Anderson, H. M., Archangelsky, S., Bamford, M., Chandra, S., Dettmann, M., Hill, R., McLoughlin, S. and Rösler, O., 1999. Patterns of Gondwana plant colonization and diversification. Journal of African Earth Sciences 28,145–167. https://doi.org/10.1016/S0899-5362(98)00083-9.
Balme B.E., 1995. Fossil in situ spores and pollen graind: an annotated catalogue. Review of Palaeobotany and Palynology, 87 (2-4), 81-323. https://doi.org/10.1016/0034-6667(95)93235-X.
Barrón E., Gomez J.J., Goy, A. and Pieren, A.P., 2006. The Triassic - Jurassic boundary in Asturias (northern Spain): palynological characterisation and facies. Review of Palaeobotany and Palynology, 138, 187-208. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.01.002.
Barrón E., Ureta, S., Goy, A. and Lassaletta, L., 2010. Palynology of the Toarcian - Aalenian Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) at Fuentelsaz (Lower - Middle Jurassic, Iberian Range, Spain). Review of Palaeobotany and Palynology, 162, 11-28. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2010.04.003.
Batten, D.J. and Dutta, R.J., 1997. Ultrastructure of exine of gymnospermous pollen grains from Jurassic and basal Cretaceous deposits in Northwest Europe and implications for botanical relationships. Review of Palaeobotany and Palynology. 99, 25–54. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(97)00036-5.
Benton, M.J., 2016. Primer, the Triassic. Current Biology Magazine, 26, R1205-R1225. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.10.060.
Brenner, E.D., Stevenson, D.W. and Twigg, R.W., 2003. Cycads: Evolutionary innovations and the role of plant-derived neurotoxins. Trends in Plant Science 8, 446-45.
Boulter, M.C., and Windle, T., 1993. A reconstruction of some Middle Jurassic vegetation in Northern Europe. Special Papers in Palaeontology .49, 125-154.
Bronnimann, P., Zaninetti, L., Bozorgnia, F., Dashti G.R. and Moshtaghin, A.,1971. Lithostratigraphy ana foraminifera of the Upper Triassic Nayband Formation, lran. Revue de Micropaleontologie. 14, 7-16.
Cantrill, D.J., 1995. The occurrence of the fern Hausmannia Dunker (Dipteridaceae) in the Cretaceous of Alexander Island, Antarctica. Alcheringa 19(3), 243-254. https://doi.org/10.1080/03115519508619508
Cirilli, S., Buratti, N. and Senowbari-Daryan, B., 2005. Stratigraphy and palynology of the Upper Triassic Nayband Formation of East-Central Iran and paleoclimatological implications. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 111, 259–270. https://doi.org/10.13130/2039-4942/6312.
Collinson, M.E., 1996. What use are fossil ferns? 20 years on: with a review of the fossil history of extant Pteridophyta families and genera. In: Camus, J.M., Johns, R.J. and Gibby, (eds.), Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens, Kew: 349-394.
Couper, R.A., 1960. New Zealand Mesozoic and Cainozoic plant microfossils. New Zealand Geological Survey, Palaeontological Bulletin, 32, 87.
de Jersey, N.J. and Raine, J.I., 1990. Triassic and earliest Jurassic miospores from the Murihiku Supergroup, New Zealand. New Zealand Geological Survey paleontological Bulletin, 62, 164.
Deng, S., 2002. Ecology of the Early Cretaceous ferns of northeast China. Review of Palaeobotany and Palynology, 119, 93-112. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(01)00131-2.
Dettmann, M.E., 1994. Cretaceous vegetation: the microfossil record. In: Hill, R.S. (Ed.), History of the Australian vegetation: Cretaceous to Recent. Cambridge University Press, Cambridge, 143–170.
Dettmann, M.E. and Clifford, H.T., 1992. Phylogeny and biogeography of Ruffordia, Mohria and Anemia (Schizaeaceae) and Ceratopteris (Pteridaceae): evidence from in situ and dispersed spores. Alcheringa, 16, 269-314. https://doi.org/10.1080/03115519208619111.
Dettmann, M.E., 1986. Early Cretaceous palynofloras of subsurface Strata correlative with the Koonwarra fossil bed, Victoria. In: Jell, P.A., Roberts, J. (Eds.), Plants and Invertebrates from the Lower Cretaceous Koonwarra Fossil Bed, South Gippsland, Victoria, vol. 3. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 79–110.
Dettmann, M.E., 1963. Upper Mesozoic microfloras from South-Eastern Australia. Proceeding of the Royal Society Victoria, 77(1), 1-148. https://biostor.org/reference/259209.
Dixon, T., 2013.Palynofacies and Palynological Analysis of Late Triassic Sediments from the Kentish Knock-1 Well (Northern Carnarvon Basin, NW Australia), MSc Thesis in Geosciences, Discipline: Environmental Geology Department of Geosciences Faculty of Mathematics and Natural Sciences, University of Oslo, 70.
Dobruskina, I.A., 1994. Triassic Floras of Eurasia. Springer, Wien, 422.
Dodd, J.R. and Stanton, J.r.R.S., 1990. Paleoecology: concepts and applications. 2nd ed., Wiley, New York, 501.
Douglas, J.A., 1929. A marine Triassic fauna from eastern Persia. Quarterly Journal of Geological Society of London, 85 (4), 624- 650. https://doi.org/10.1144/GSL.JGS.1929.085.01-04.20.
Fakhr, M.S., 1975. Contribution a letude de la flora rheto-liassique de la Formation Shemshake de L Elbours (Iran). These, University Pierre et Marie Curie Paris VI: Publication du laboratoire de Paleobotanique de 1’ University Paris, 2. 421.
Filatoff, J., 1975. Jurassic palynology of the Perth Basin, Western Australia. Palaeontographica, Abteilung B, 154(1-4), 1-113.
Filatoff, J. and Price, P.L., 1988. A pteridacean spore lineage in the Australian Mesozoic. In: Jell, P.A., Playford, G. (Eds.), Palynological and palaeobotanical studies in honour of Basil E. Balme, vol. 5. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 89-124.
Fursich, F.T., Wilmsen, M., Seyed-Emami, K. and Majidifard, M.R., 2009. Lithostratigraphy of the Upper Triassic–Middle Jurassic Shemshak Group of Northern Iran, vol. 312. The Geological Society, London, Special Publications. 129-160. https://doi.org/10.1144/SP312.6.
Galfetti, T., Pochuli, P.A., Brayard, A., Bucher, H., Weissert, H. and Vigran, J.O., 2007. Smithian/Spathian boundary event: evidence for global climatic change in the wake of the end-Permian biotic crisis. Geology, 35, 291-294. https://doi.org/10.1130/G23117A.1.
Galloway, J.M., Sweet, A.R., Swindles, G.T., Dewing, K., Hadlari, T., Embry, A. and Sanei, H., 2013. Middle Jurassic to Lower Cretaceous paleoclimate of Sverdrup Basin, Canadian Arctic Archipelago inferred from the palynostratigraphy. Marine and Petroleum Geology, 44, 240-255. https://doi.org/10.1016/j.marpetgeo.2013.01.001.
Gonzàlez-Astorga, J., Vovides, A.P., Ferrer, M.M. and Iglesias, C., 2003. Population genetics of Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): biogeographical and evolutionary implications. Biological Journal of the Linnean Society, 80, 457-467.
Harris, W.K., 1974. Palynology of Paleocene sediments at Site 214, Ninetyeast Ridge. In: Von Der Borch, C.C., Sclater, J.G. (Eds.), Initial Report of the Deep Sea Drilling Project, 22, 503–519. https://doi.org/10.2973/dsdp.proc.22.124.1974.
Hill, K.D., 2004. The world list of cycads. The Botanical Review, 70, 274-298.
Hochuli, P.A. and Vigran, J.O., 2010. Climate variations in the Boreal Triassic- inferred from palynological records from the Barents Sea. Palaeogeography, Palaeoclimatoloy, Palaeoecology, 290, 20-42. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.08.013.
Hubbard, R.N.L.B. and Boulter, M.C., 1997. Mid Mesozoic floras and climates. Palaeontology 40 (1), 43-70.
Karimi Bavandpur, A., 2002. Geological Map of Tabas, 1: 100000. Geological Survey of Iran.
Kluyver, H.M., Tirrul, R., Chance, P.N., Johns, G.W. and Meixner, H.M., 1983. Explanatory text of the Nayband Quadrangle Map 1:250.000. Geological Survey of Iran, Geology Quadrangle j8, 143, Tehran.
Krupnik, J., Ziaja, J., Barbacka, M., Feldman-Olszewska, A. and Jarzynka, A., 2014. A palaeoenvironmental reconstruction based on palynological analyses of Upper Triassic and Lower Jurassic sediments from the Holy Cross Mountains region, Acta Palaeobotanica 54(1), 35–65. https://doi.org/10.2478/acpa-2014-0006.
Kustatscher, E., Ash, S.R., Karasev, E., Pott, C., Vajda, V., Yu, J. and McLoughlin, S., 2018. Flora of the Late Triassic. L.H. Tanner (ed.), The Late Triassic World, Topics in Geobiology 46. https://doi.org/10.1007/978-3-319-68009-5_13.
Kustatscher, E., van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A. and Roghi G., 2010. Macrofloras and palynomorphs as possible proxies for palaeoclimatic and palaeoecological studies: A case study from the Pelsonian (Middle Triassic) of Kühwiesenkopf/Monte Prà della Vacca (Olang Dolomites, N-Italy), Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 290, 71–80. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.07.001.
Larsson, L.M., 2009. Palynostratigraphy of the Triassic–Jurassic transition in southern Sweden, GFF, 131:1-2: 147-163, https://doi: 10.1080/11035890902924828.
Li, L., Wang Y., Vajda, V. and Liu, Z., 2016. Late Triassic ecosystem variations inferred by palynological records from Hechuan, southern Sichuan Basin, China, Palaontologische Gesellschaft, 90 (2), 327-348.
Mädler, K., 1964. Bemerkenswetre Sporeformen aus dem Kuper und unteren Lias Fortschritte Geologie von Rheinland und Westfalen, 12, 169-200.
Mander, L., Collinson, M.E. Chaloner, W.G., Brain A.P.R. and Longs, D.G., 2012. The Ultrastructure and botanical affinity of the problematic Mid-Mesozoic palynomorphs Ricciisporites Tuberculatus Lundblad. International Journal of Plant Sciences. 173(4), 429-440.
Mannani1, M. and Yazdi, M., 2009. Late Triassic and Early Cretaceous sedimentary sequences of the northern Isfahan Province (Central Iran): stratigraphy and paleoenvironments. Boletin de la Sociedad Geologica Mexicana, 61(3), 367-374. https://doi: 10.18268/BSGM2009v61n3a6.
Mazaheri-Johari, M., Kustatscher, E., Roghi, G., Ghasemi-Nejad, E. and Gianolla, P., 2021. A monotypic stand of Neocalamites Iranensis n. sp. from The Carnian Pluvial Episode (Late Triassic) of The Aghdarband area, NE Iran (Turan Plate), Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 127(2), 189-209. https://doi.org/10.13130/2039-4942/15646.
McKellar, J.L., 1998. Late Early to Late Jurassic palynology, biostratigraphy and palaeogeography of the Roma Shelf area, northwestern Surat Basin, Queensland, Australia (Including phytogeographic- palaeoclimatic implications of the Callialasporites dampieri and Microcachryidites Microfloras in the Jurassic- Early Cretaceous of Australia: an overview assessed against a background of floral change and true polar wander in the preceding Late Palaeozoic- Early Mesozoic) Ph.D. thesis, Brisbane (Queensland): University of Queensland; 620.
Matsumoto, R., Zheng, Z., Kakuwa, Y., Hamdi, B. and Kimura, H., 1995. Preliminary results of paleomagnetic study on the Cambrian to the Triassic rocks of the Alborz. Northeast lran. Journal of the Faculty of Science. University of Tokyo, 22, 233-249.
Mousavi, M.G., 2002. Palynostratigraphy, paleoecology, paleogeography and sedimentary environment of the Shemshak Group (Nayband Formation) in the southern and northern slopes of Naybandan Mountain, Ph.D thesis, Islamic Azad University, Department of Science and Research: 197.
Phipps, D. and Playford, G., 1984. Laboratory techniques for extraction of palynomorphs from sediments. Department of Geology, University of Queensland, Papers. 11(1), 1-23.
Pocock, S.A., 1970. Palynology of the Jurassic sediments of western Canada. Part 1. Terrestrial species. Palaeontographica, Abteilung B, 130 (1-2), 12-72.
Roghi, G., 2004. Palynological investigations in the Carnian of the Cavedel Predil area (Julian Alps, NE Italy). Review of Palaeobotany and Palynology 132, 1–35. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2004.03.001.
Ruckwied, K., 2009. Palynology of Triassic/Jurassic boundary key sections of the NW Tethyan Realm (Hungary and Slovakia). Ph.D thesis, 190.
Sabbaghiyan, H., Aria-Nasab, M.R. and Ghasemi-Nejad, E., 2020. The palynology of the Nayband Formation (Upper Triassic) of the Tabas Block, Central Iran. Review of Palaeobotany and Palynology 282(1–4),104308. https://doi: 10.1016/j.revpalbo.2020.104308
Sabbaghiyan, H., Ghasemi-Nejad, E. and Aria-Nasab, M.R., 2015. Dinoflagellate cysts from the Upper Triassic (Rhaetian) strata of the Tabas Block, East-Central Iran. Geopersia, 5 (1), 19-26.
Sajjadi, F. and Playford, G., 2002. Systematic and stratigraphic palynology of Late Jurassic - earliest Cretaceous strata of the Eromange Basin, Queensland, Australia. Part 2, Palaeontographica, Abteilung B, 261(4-6), 99-165. https://doi.org/10.1127/palb/261/2002/99.
Sajjadi, F., Hashemi, H. and Borzuee, E., 2015. Palynostratigraphy of the Nayband Formation, Tabas, Central Iran Basin: Paleogeographical and Paleoecological implications, Journal of Asian Earth Sciences, 111, 553–567. https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2015.05.030.
Seyed-Emami, K., 2003. Triassic in Iran. Facies. 48: 91–106
Stanley, A., Pocock, J. and Jansonius, J., 1969. Redescription of some fossil gymnospermous pollen (Chasmatosporites, Marsupipollenites, Ovalipollis). Canadian Journal of Botany, 47, 155-165. https://doi.org/10.1139/b69-019.
Stöcklin, J. and Setudehnia, A., 1977. Stratigraphic Lexicon of Iran. Geological Survery of Iran, Tehran, 376.
Taylor, T.N., Taylor, E.L. and Krings, M., 2009. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants, 2nd ed. Elsevier, Academic Press, San Diego, USA, 1230.
Tidwell, W.D. and Nishida, H., 1993. A new fossilized tree fern stem, Nishidacaulis burgii gen. et sp. nov. from Nebraska, South Dakota, U.S.A. Review of Palaeobotany and Palynology, 78(1-2), 55-67. https://doi.org/10.1016/0034-6667(93)90017-O
Traverse, A., 2007. Paleopalynology. Second sedition, Springer, Berlin, 813.
Vajda, V. and Bercovici, A., 2014. The global vegetation pattern across the Cretaceous–Paleogene mass-extinction interval—an integrated global perspective. Global Planet Change 12, 29–49. https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2014.07.014
Vakhrameev, V.A., 1991. Jurassic and Cretaceous Floras and Climates of the Earth. Cambridge University Press, Cambridge, 318.
Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A., 2002. Ecology of some Late Triassic to Early Cretaceous ferns in Eurasia. Review of Palaeobotany and Palynology, 119, 113-124. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(01)00132-4
Villar de Seoane, L., 1999. Estudio comparado de Cyathea cyathifolia comb. nov. del Cretacico inferior de Patagonia, Argentina. Spanish Journal of Palaeontology, 14, 157-163.
Wikström, N., Kenrick, P. and Vogel, J.C., 2002. Schizaeaceae: A phylogenetic approach. Review of Palaeobotany and Palynology, 119, 35-50.
Willis, K.J. and McElwain, J.C., 2002. The evolution of plants. Oxford University Press, New York, 378.
استفاده اکوگروههای اسپورومورفی (SEGs) و گیاهان والد میوسپورها در بازسازی اقلیم دیرینه عضو قدیر (سازند نایبند)، جنوب طبس
فیروزه هاشمییزدی*1، فرشته سجادی هزاوه2، نرگسسادات میرپور شاهابوالقاسمی3، زهرا محمدیمنش3، محسن علامه4
1. استادیار، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران
2. دانشيار، دانشكده زمينشناسي، پردیس علوم، دانشکده زمینشناسی، دانشگاه تهران، ایران
3. دانشجوی کارشناسیارشد، دانشکده زمينشناسي، پردیس علوم، دانشکده زمینشناسی، دانشگاه تهران، ایران
4. دانشیار گروه مهندسی نفت، معدن و زمینشناسی، واحد مشهد، دانشگاه آزاد اسلامی، مشهد، ایران
تاریخ دریافت: 20/01/1402
تاریخ پذیرش: 08/03/1402
چکیده
برای بازسازی اقلیم دیرینه محیط تشکیل رسوبات عضو قدیر (سازند نایبند) از اطلاعات اکوگروههای اسپورومورفی (SEGs) و جوامع گیاهی مربوط به آن و همچنین فراوانی و تنوع میوسپورهای موجود استفاده شد. با توجه به طبقهبندی اسپور و پولنها (اسپورومورفها) در اکوگروههای اسپورومورفی(SEGs) ، در چاه اکتشافی شماره 954 (گستره اکتشافی پروده 4)، جنوب طبس، ایران مرکزی، هر شش اکوگروه گیاهی (شامل گیاهان سازگار با ارتفاعات، دشتها، رودخانهها، پیشگام، ساحلی، و تحت تأثیر جزر و مد) در پالینوفلورای مورد مطالعه شناسایی شدند. نسبت بالای اسپورومورفهای گرمادوست به سرمادوست2 و نسبت پایین اسپورومورفهای خشکیدوست به رطوبتدوست 3، حکایت از آب و هوای گرم و مرطوب دارد.
با شناسایی گیاهان والد میوسپورها مشخص شد و به ترتیب فراوانی، سرخسها (44%)، سیکادوفیتا (34%)، مخروطیان (9%)، لیکوفیتا (8%)، پتریدواسپرموفیتها (2%)، ژینکوفیتها (2%) و بریوفیتا (1%) پوشش گیاهی اطراف محیط تشکیل نهشتههای مورد مطالعه را تشکیل میدادند. فراوانی چشمگیر اسپورهای منتسب به سرخسها (Kyrtomisporis و Foveogleicheniidites) و پولنهای منتسب به سیکادالها (Ovalipollis و Ricciisporites) در مجموعه پالینوفلورای مورد مطالعه، حکایت از غلبه آب و هوای گرم تا نیمه گرم با رطوبت بالا دارد. موقعیت جغرافیای دیرینه ایران در حاشیه فعال جنوبی اوراسیا (پلیت توران) در زمان تریاس پسین، نیز این نتیجهگیری را تایید میکند.
واژههای کلیدی: اقلیم دیرینه، اکوگروههای اسپورومورفی، تریاس پسین، عضو قدیر (سازندنایبند)، طبس
Application of Sporomorph EcoGroups (SEGs) and parent plants of miospores in palaeoenvironmental recontruction of the Qadir Member (Nayband Formation), south of Tabas
Hashemi Yazdi, F.4, Sajjadi Hezaveh, F. 2, Mirpoor Shah Abolghasemi, N.S. 3, Mohammadi Manesh, Z. 3 and Allameh, M. 4
1 Department of Palaeobotany, Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Tehran, Iran.
2 Associate Professor,School of Geology, College of Sciences, University of Tehran, Tehran, Iran.
3 M.Sc. in Stratigraphy and Palaeontology, School of Geology, College of Sciences, University of Tehran, Tehran, Iran.
4Associate Professor, Department of Petroleum Engineering, Mining and Geology, Mashhad Branch, Islamic Azad University, Mashhad, Iran.
Abstract:
Sporomorph EcoGroups data and the relevant plant communities are considered as a possible routine used to draw palaeoecological inferences for their host strata. Occurrence of high abundant and diverse miospores in the Qadir Member (Nayband Formation), from the exploratory well no. 954 (Exploratory Area of Parvadeh 4), south of Tabas, central Iran allows for this method to be used to obtain certain palaeoecological implications. By classifying spores and pollens (sporomorphs) in Sporomorph EcoGroups (SEGs), all six plant ecogroups (including plants adapted to Upland, Lowland, River, Pioneer, Coastal, and Tidally-influenced) were identified in examined material. The high ratio of warmer/cooler sporomorphs and the low ratio of drier/wetter sporomorphs suggests deposition under a moist, ±warm climate during the Late Triassic in south of Tabas. From the investigation of miospore parent plants, it was approved that, in descending order, pteridophyta (44%), cycadophyta (34%), coniferophyta (9%), lycophyta (8%), pteridospermophytes (2%), ginkgophytes (2%) and bryophyta (1%) were surrounded the environment of the studied formation. Notable abundance of fern spores (Kyrtomisporis and Foveogleicheniidites) and cycads pollen (Ovalipollis and Ricciisporites) in the palynofloras studied indicate the predominance of warm to semi-warm climate with high humidity. Paleogeographic position of Iran during the Late Triassic in the southern active margin of Eurasia (Turan Plate) tends to support this palaeoclimate generalization.
Keywords: Late Triassic, Nayband Formation (Qadir Member), Palaeoclimate, Sporomorph EcoGroups: SEGs, Tabas
مقدمه
پس از رویداد سیمرین پیشین، با پیشروی دوباره دریا روی پیشبومهای5 تریاس میانی، ردیفی به نسبت ستبر از سنگهای شیلی و ماسهسنگی و گاهی کربناته بر جای گذاشته شد، تغییرات سن آنها از تریاس پسین تا ژوراسیک میانی میباشد. سازند نایبند (تریاس پسین) قدیمیترین واحد سنگ چینهای گروه شمشک است و بهصورت ناهمساز و ناگهانی روی سازند شتری (دولومیتهای تریاس میانی) بهصورت یک کارست کهن و آغشته به اکسیدآهن قرار گرفته است. اولین کوشش در مورد شناخت چینهشناسی نهشتههای تریاس فوقانی ناحیه طبس، توسط داگلاس (Douglas, 1929) صورت گرفت. او با شناسایی نمونههای مربوط به هیدروزوآ، کورالها، براکیوپودها و دوکفهایها، رسوبات تریاس بالایی را به ترتیب از پایین به بالا به سه سری حوضشیخ (لادینین)، نایبند (نورین-رتین) و سری حوضخان (رتین) تفکیک کرد. اشتوکلین و ستودهنیا (Stöcklin and Setudehnia, 1977) پس از بازنگري سريهاي ياد شده در حوالی ده نایبند نشان دادند، سری نایبند (نورین) در زیر، سری حوضشیخ در وسط و سری حوضخان (رتین) در بالا قرار دارد و سن پیشنهادی داگلاس برای سری حوضشیخ (لادینین) را رد کردند. برونيمَن و همكاران (Bronnimann et al., 1971) سازند نايبند را از پايين به بالا، به چهار عضو گلكان (TrN1)، بيدستان (TrN2)، حوضشيخ (TrN3) و حوضخان (TrN4) تقسیم نمودند سپس كلايور و همكاران (Kluyver et al., 1983) ردیفهای نهشتهشده روی عضو رسمی حوضخان را به سه عضو غیررسمی و جدید از پایین به بالا شامل شیل زغالدار و ماسهسنگ (TrN5)،
سنگآهک مرجانی (TrN6) و ماسهسنگ سرخ (TrN7) تقسیم کردند. بدین ترتیب سازند نایبند به هفت عضو تقسیم شد. كارشناسان شركت فولاد، ارتباط عضو TrN7 را با عضو زیرین آن، ناپيوسته دانستند و به مجموع دو عضو TrN5 و TrN6، عضو "قدير" نام دادند. بدين سان، سازند نايبند دارای پنج عضو گلكان، بيدستان، حوضشيخ، حوضخان و قدير میباشد. سازند نايبند شاید در همه جا بهصورت ناگهانی و با دگرشیبی خفیف، روی دولومیت شتری قرار گرفتهاست. در پهنه زغالدار طبس، افقی از کنگلومرا مابین سازندهای نایبند (تریاس پسین) و آبحاجی (لیاس) وجود دارد. در عضوهای سازند نایبند سنگوارههای گوناگونی نظیر آمونيت، مرجان، براکیوپد، اسفنج، دوکفهای، گاستروپد، فسیلهای گیاهی، اسپور، پولن و سیست داینوفلاژله فراوانند. عضو قدیر نیز حاوی فسیلهای فراوان گیاهی (در لایههای زغالی) و جانوری (در لایههای کربناتی) میباشد (آقانباتی، 1388، 1392،1383 و علوی نائینی 1388). اسدی و قاسمینژاد (1389) با مطالعه پالینومورفهای سازند نایبند (تریاس پسین) در 45 کیلومتری جنوب غربی کاشان، به علت وجود اسپور و پولنهای متعلق به سرخسها و بازدانگان و همچنین وجود داینوفلاژلههای شاخص آبهای گرم، آّب و هوای گرم و مرطوب در زمان نهشتهشدن این سازند را پیشنهاد کردند. جلالی فرد و همکاران (1390) و واعظجوادی (1391) با مطالعه ماکروفسیلهای گیاهی عضو قدیر (رتین) در گستره معادن پروده طبس، آب و هوای گرم و مرطوب را برای این عضو پیشنهاد کردند. اشتری (1392) با شناسایی اسفنجها و فرامینیفرهای موجود در سازند نایبند (عضو حوضخان)، در جنوب غربی یزد (نصرآباد)، محیط رسوبی را یک محیط گرم و کمعمق میداند. قویدل سیوکی و همکاران (1393)، پالئواکولوژی سازند نایبند (عضو حوضخان) را یک محیط دلتای ساحلی با آب و هوای گرم و مرطوب در زمان نهشته شدن این رسوبات پیشنهاد کردند.
منانی و یزدی (Mannani1 and Yazdi 2009) سرخس Clathropteris sp.را از عضو قدیر (رتین) در شمال و شمالشرق اصفهان گزارش کردند که خود دلیلی بر آب و هوای گرم و مرطوب مینماید. ولیپوریگودرزی و همکاران (1394) با شناسایی مرجانهای تریاس پسین سازند نایبند، در پهنه فردوس (شرق ایران) در دو برش چینهشناسی حسنآباد و آبگرم، اجتماع مرجانها را به محیط آبهای گرم و کمعمق در محیط تروپیکال و ساب تروپیکال نسبت دادند.
موسوی (Mousavi, 2002) با معرفی نه پالینوزون، سن چهار عضو رسمی سازند نایبند را کارنین پسین تا رتین پیشین تعیین کرد. وی به علت فراوانی و تنوع پالینومورفهای دریایی (آکریتارک -داینوفلاژله) نسبت به انواع خشکی (پولن و اسپور)، محیط رسوبی را یک دریای کمعمق دانست که در ساحل آن گیاهان متنوعی میزیستند. موسوي به علت شباهت اجتماع پالينولوژيكي سازند نايبند با افغانستان، آلمان، شمال آمريكا و شمال اروپا، نتیجه میگیرد که ايران مركزي در زمان ترياس پسين، در حاشية جنوبي خشكي اوراسيا واقع بود. سیریلی و همکاران (Cirilli et al., 2005) با مطالعه پالينومورفهای سازند نایبند در شمال غرب نایبند، سن چهار عضو رسمی این سازند را نورین-رتین دانستند و گیاهان والد میوسپورها را، از نوع گیاهان نواحی گرمسیر تعیین کردند. صباغیان و همکاران (Sabbaghiyan et al., 2015) براساس داینوسیستهای موجود در سازند نایبند در بلوک طبس، یک پالینوزون به سن رتین را شناسایی کردند که با سن حاصل از فسیلهای گیاهی نظیر Equisetites arenaceus, Scytophyllum persicum, Pterophyllum bavieri, Pterophyllum aequale and Nilssoniopteris musafolia بهطور کامل مطابقت دارد. همچنین همراهی پالینومورفهای خشکی (اسپور و پولن) با پالینومورفهای دریایی (داینوفلاژله) را نشانگر محیط رسوبی نزدیک به ساحل میدانند. سجادی و همکاران (Sajjadi et al., 2015) با مطالعه میوسپورهای سازند نایبند (نورین-رتین) در کمرماچه کوه، جنوب شرق طبس، به علت فراوانی میوسپورهای منتسب به مخروطیان و سرخسها، نتیجه گرفتند که آب و هوای گرم و مرطوب همراه با کاهش تدریجی دما در اواخر تریاس حاکم بود. صباغیان و همکاران (Sabbaghiyan et al., 2020) با مطالعه پالینومورفهای عضوهای بیدستان و حوضشیخ از سازند نایبند در برش چینهشناسی چاهتلخ، جنوبشرق شهر طبس، با معرفی دو پالینوزون بر اساس سیست داینوفلاژلهها (به سن نورین میانی-رتین) معتقدند، پالینومورفهای موجود در این دو عضو، ترکیبی از عناصر اوراسیا و گندوانا میباشند، اما عناصر نورین میانی تا ابتدای رتین بیشتر به فلورای گندوانا شباهت دارند. همچنین همراهی عناصر دریایی (سیست داینوفلاژلهها، دوکفهای، مرجانها و گاستروپدها) با عناصر خشکی (اسپور و پولن) حکایت از یک محیط رسوبی کمعمق در برش چینهشناسی مورد مطالعه دارد.
در این مطالعه بهمنظور بازسازی اقلیم دیرینه عضو قدیر (سازند نایبند)، در چاه اکتشافی شماره 954 واقع در جنوب طبس، از مدل اکوگروههای اسپورومورفی (SEGs) و گیاهان والد میوسپورها استفاده شدهاست.
موقعیت جغرافیایی و راههای ارتباطی چاه اکتشافی شماره 954
طبس در شرق ایران مرکزی، در استان خراسان جنوبی (′30 ˚33 تا ′00 ˚34 عرض شمالی و ′30 ˚56 تا ′00 ˚57 طول خاوری) قرار گرفته است (Karimi-Bavandpur, 2002). چاه اکتشافی شماره 954 در پهنه معادن زغالسنگ پروده4 در جنوب طبس در عرض جغرافیایی ″23 ′56 ˚32 و طول جغرافیایی ″20 ′53 ˚56 واقع شده است.
موقعیت چاه اکتشافی مورد مطالعه، با استفاده از جاده اختصاصی مجموعه معدنی و زغالشویی پروده، در کیلومتر 18 جاده آسفالته طبس-یزد میسّر میباشد. تقریباً در 46 کیلومتری جاده ذکرشده، به یک فرعی خاکی رسیده که پس از طی حدود سه کیلومتر، چاه اکتشافی شماره 954 قرار دارد (شکل 1).
روش مطالعه
تعداد 75 نمونه از مغزههای چاه اکتشافی شماره 954، برای مطالعات پالینولوژی برداشت شد (شکل 2). اسلایدهای پالینولوژی به روش معمول (Phipps & Playford, 1984, Traverse, 2007) آمادهسازی شدند. در این روش از هر نمونه در حدود 100 گرم شستشو، خشک و خرد شدند. اسیدشویی نمونهها با اسیدکلریدریک6 50% بهمنظور انحلال ترکیبات کربناته و اکسیدهایآهن انجام پذیرفت. پس از آبشویی نمونهها، برای از بین بردن ترکیبات سیلیکاته، اسید فلوئوریدریک7 استفاده شد و در ادامه آبشویی و خنثیسازی نمونهها انجام گردید. نمونهها از الک پارچهای8 20 میکرون عبور داده شدند و بهمنظور جداسازی پالینومورفها از عناصر سنگین و سایر مواد زاید، cc20 از هر نمونه با cc30 محلول کلرور روی9 (با وزن مخصوص gr/cm3 9/1 تا 2) مخلوط گردید و در دستگاه سانتریفیوژ قرار داده شد. نتیجه نهایی این فرآیند جداشدن و قرار گرفتن پالینومورفها در بخش میانی محلول میباشد. برای تهیه اسلایدها، محلول حاوی پالینومورفها آبشویی و اسلایدهای پالینولوژی تهیه گردید. از هر نمونه، سه اسلاید و در مجموع 225 اسلاید مطالعه شد.
اسلایدهای آماده شده دارای پالینومورفهای بسیار متنوعی شامل اسپورها و پولنهای گیاهان خشکی، سیست داینوفلاژلهها، آستر داخلی فرامینیفرها، اسپور قارچ و اسپور آلگ با حفظشدگی خوب تا متوسط میباشند که با استفاده از میکروسکوپ نوری زایس10 و با بزرگنمایی 40 و 100 مورد مطالعه قرار گرفته و با دوربین موبایل iphone 6s تصویربرداری انجام شد (Plates 1, 2). برای بازسازی پارامترهای محیطی در زمان تریاس پسین، براساس مدل آبینک (Abbink, 1998) و آبینک و همکاران (Abbink et al., 2004)طبقهبندی میوسپورها در اکوگروههای اسپورومورفی انجام شد و نمودارهای تغییرات فراوانی و اقلیمی به کمک اکوگروههای اسپورومورفی رسم شد. گیاهان والد میوسپورها شناسایی و نمودار فراوانی آنها رسم گردید. در پایان با بررسی دادههای موجود، بازسازی آب و هوای دیرینه در گستره زمانی تریاس پسین انجام شد.
شکل 2. ستون چینهشناسی عضو قدیر (سازند نایبند) چاه اکتشافی شماره 954، گستره اکتشافی پروده، جنوب طبس، ایران مرکزی
[1] *نویسنده مرتبط: F.hashemi@rifr-ac.ir
2. Warmer/cooler
[2] 3. Drier/wetter
[4] 1.* Corresponding author.E-mail address: F.hashemi@rifr-ac.ir
[5] 1. Foreland basins
[6] 1. HCL
[7] 2. HF
[8] 3. Sieve
[9] 4. ZnCl2
[10] 1. Zeiss
اقلیم دیرینه
اقلیمشناسی یا آب و هواشناسی، به مطالعه مشخصات متوسط آب و هوایی در یک دوره بلند مدت در یک ناحیه، گفته میشود. از زمان ظهور گیاهان تاکنون تنوع و پراکندگی جغرافیایی آنها تحت کنترل فاکتورهای مختلف از جمله عرض جغرافیایی، شرایط آب و هوایی، ارتفاع، و میزان بارش منطقه بوده است. با توجه به حساسیت گیاهان خشکی نسبت به تغییرات شرایط اقلیمی، میکروفسیلهای گیاهی (میوسپورها)، که عامل تولید مثل گياهان میباشند، شاخصهای بسیار خوبی برای بازسازی آب و هوای دیرینه قارهها میباشند (Traverse 2007). میوسپورها به علت قابلیت حفظشدگی، فراوانی قابل ملاحظه و قدرت پراکندگی وسيع جغرافيايي بهوسیله آب و یا باد، در بازسازی شرایط محیط تشکیل سنگ میزبان دارای اهمیت خاصی میباشند (Wikström et al., 2002). با شناسایی گیاهان والد اسپورها و پولنها، میتوان اقلیم دیرینه را مورد مطالعه قرار داد (Dodd and Stanton, 1990). در مطالعه حاضر از گیاهان مولد اسپورها و پولنها، برای تعیین جغرافیای قدیمی، اکولوژی دیرینه، و آب و هوای گذشته استفاده شدهاست.
بازسازي اقلیم دیرینه1 عضو قدیر (سازند نایبند) براساس الگوی اکوگروههای اسپورومورفی2
آبینک و همکاران (Abbink et al., 2004) بر اساس پراکندگی پوشش گیاهان عهد حاضر و تلفیق اطلاعات گیاهی و پالینولوژی، یک مدل اجتماع دیرینه3 را معرفی کردند. در مدل اکوگروههای اسپورومورفی (Abbink et al., 2004; Abbink, 1998) اسپور و پولنها4 در گروههایی به نام اکوگروههای اسپورومورفی طبقهبندی شدند که هر یک معرف بومشناسی5 خاصی هستند. هر نوع تغییر در تجمعات اسپورومورفی دیرینه، نشاندهنده تغییر در ترکیب جوامع گیاهان خشکی والد میباشد. گیاهان والد میوسپور توسط دو عامل جغرافیا و آب و هوا کنترل میشوند، پس به ترتیب تغییر در فراوانی نسبی اکوگروههای اسپورومورفی و تغییر در ترکیب کمی هر یک از اکوگروههای اسپورومورفی میتواند بیانکننده تغییر در شرایط جغرافیایی و یا آب و هوای آن پهنه باشد. بنابراین، از مدل اکوگروههای اسپورومورفی میتوان برای تشخیص تغییرات سطح آب دریا و تغییرات آب و هوا استفاده کرد.
براساس مدل آبینک (Abbink, 1998) شش اکوگروه اسپورومورفی مطابق با جوامع گیاهی وجود دارند (شکل 3). وی اعتقاد دارد گاهی نسبت دادن یک گروه از گیاهان تنها به یک جامعه گیاهی دشوار است. به همین دلیل بریوفیتها و اسپورهای سرخسهای منتسب به خانوادههای اسمونداسهآ، شیزاسهآ، سیاتسهآ، دیکسونیاسهآ، دیپتریداسهآ و پتریداسهآ را متعلق به گروههای اسپورومورفی سازگار با پهنههای رودخانهای و گروههای اسپورومورفی سازگار با پهنههای پست و دشتها میداند.
شکل 3. پراکندگی جغرافیایی شش اکوگروه اسپورومورفی در شرایط پائین بودن سطح آب دریا (برگرفته از Abbink et al, 2004)
با توجه به مدل فوق و طبقهبندی اکوگروههای اسپورومورفی مشخص شد، میوسپورهای متعلق به هر شش اکوگروه گیاهی در عضو قدیر (سازند نایبند) در نمونههای مورد مطالعه وجود دارند. نمودار فراوانی انواع اکوگروههای اسپورومورفی نشان میدهد که حداکثر فراوانی میوسپورهای شناسایی شده، مربوط به جامعه گیاهی سازگار با پهنههای پست و دشتها6، و حداقل فراوانی منتسب به جامعه گیاهی سازگار با پهنههای پیشگام7 میباشد، تنها یک جنس از این جامعه گیاهی مشاهده شده است (شکل 4).
شکل 4. فراوانی جوامع گیاهی مختلف در عضو قدیر (سازند نایبند)، چاه اکتشافی شماره 954
آب و هوای دیرینه براساس نسبت تجمعات پوشش گیاهی و اسپورومورفی
الگوهای توزیع، فراوانی و پراکندگی پوشش گياهي در یک محیط توسط دو فاکتور مهم عوامل جغرافیایی و اقلیمی، کنترل میشوند پس میتوان بیان کرد، اگر تغييری در الگوی فراواني نسبي اکوگروههای اسپورومورفي و تركيب كمّي آنها در یک محیط رخ دهد نشاندهنده تغييرات جغرافيایی يا آب و هوایی آن محیط میباشد. برای بازسازی و شناسایی آب و هوای دیرینه میتوان از تجزیهوتحلیل الگوهای فراوانی نسبی عناصرdrier/wetter و warmer/cooler در مدل اکوگروههای اسپورومورفی استفاده کرد (Abbink et al., 2001).
طبق این نظریه گیاهان والد میوسپورها در چهار گروه گیاهان رطوبتدوست8، گیاهان خشکیدوست9، گیاهان گرمادوست10 و گیاهان سرمادوست11 طبقهبندی میشوند.
از میان شش اکوگروه اسپورومورفی یاد شده، تنها از سه گروه گیاهی برای بازسازي آب و هواي گذشته استفاده میشود، زیرا این سه گروه نسبت به تغييرات اقليمي حساستر هستند و شامل اکوگروههای گیاهی سازگار با پهنههای پست و دشتها و اکوگروههای گیاهی سازگار با پهنههای ساحلی و اکوگروههای گیاهی سازگار با پهنههای مرتفع میباشند
Spore/pollen genera | Ecological type |
Apiculatisporis | wetter/warmer |
Converrucosisporites | |
Dictyophyllidites | |
Kyrtomisporis | |
Lophotriletes | |
Podocarpidites | |
Punctatisporites | |
Quadraeculina | |
Classopollis | warmer/drier |
Cycadopites | |
Deltoidospora | |
Gleicheniidites | |
Striatella | warmer/wetter |
Cerebropollenites | drier/warmer |
Ovalipollis | |
Aratrisporites | drier/cooler |
Chasmatosporites | cooler/drier |
Araucariacites | cooler |
Callialasporites | |
Guttatisporites | wetter |
Ricciisporites | warmer |
شکل 5. اسپورومورفهاي شاخص اکوگروههای گیاهی سازگار با پهنههای پست و دشتها، پهنههای ساحلی و پهنههای مرتفع و ارتباط آنها با تغييرات اقليمي |
(Abbink et al., 2001; Barrón et al., 2006, 2010; Galfetti et al., 2007; Hochuli and Vigran, 2010; Galloway et al., 2013)
در این مطالعه میوسپورهای شاخص مربوط به این سه جامعه گیاهی در چهار گروه اقلیمی گرم، سرد، مرطوب و خشک طبقهبندي گردیدند (شکل 5). برای تعیین اکولوژی دیرینه میوسپورها نیز از منابع زیر استفاده شد:
Abbink, 1998; Abbink et al., 2004; Kustatscher et al., 2010; Dixon, 2013; Krupnik et al., 2014; Li et al., 2016.
فراواني نسبی چهار گروه ذکر شده، با توجه به مدل اکوگروههای اسپورومورفی برای بازسازي آب و هواي دیرینه محاسبه شد و نمودارهاي اكولوژي مربوط به آنها نیز رسم شد (شکلهای 6 و 7). نسبت بالای اسپورومورفهای گرمادوست به سرمادوست12 و نسبت پایین اسپورومورفهای خشکی دوست به رطوبت دوست13، آب و هوای گرم تا نیمه گرم و مرطوب در زمان نهشتهشدن عضو قدیر را نشان میدهد.
بازسازی اقلیم دیرینه با استفاده از ترکیب گیاهان والد
بهمنظور مطالعه اقلیم دیرینه، گياهان والد میوسپورهای موجود در نهشتههای مورد مطالعه شناسایی (شکل 8) و نمودار فراوانی آنها رسم شد (شکلهای 9 و 10). سپس با تجزیه و تحلیل دادههای موجود، آب و هوای گستره زمانی تریاس پسین در عضو قدیر بازسازی گردید.
برای تعیین گیاهان والد میوسپورها نیز از منابع زیر استفاده شد:
Couper, 1960; Dettmann, 1963,1986,1994; Mädler, 1964; Stanley et al., 1969; Pocock, 1970; Harris, 1974; Filatoff, 1975; Filatoff and Price, 1988; de Jersey and Raine, 1990; Vakhrameev, 1991; Dettmann and Clifford, 1992; Boulter and Windle, 1993; Balme, 1995; Batten and Dutta, 1997; Hubbard and Boulter, 1997; Abbink, 1998; McKellar, 1998; Sajjadi and Playford, 2002.; Roghi, 2004; Barrón et al., 2006; Larsson, 2009; Mander et al., 2012.
Spores | Botanical affiliation |
Annulispora | Bryophyta (Sphagnaceae) |
Apiculatisporis | Pterophyta (Dipteridaceae) |
Aratrisporites | Lycophyta |
Converrucosisporites | Pterophyta (Dicksoniaceae) |
Deltoidospora | Pterophyta (Cyatheaceae, Dipteridaceae, Dicksoniaceae) |
Densoisporites | Lycophyta |
Dictyophyllidites | Pterophyta (Dipteridaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Matoniaceae) |
Foveogleicheniidites | Pterophyta (Dipteridaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Matoniaceae) |
Foveosporites | Lycophyta (Lycopodium) |
Gleicheniidites | Pterophyta (Gleicheniaceae) |
Guttatisporites | Lycophyta (Lycopodiaceae) |
Kyrtomisporis | Pterophyta (Gleicheniaceae) |
Limbosporites | Lycophyta |
Lophotriletes | Pterophyta? |
Punctatisporites | Pterophyta (Osmundaceae) |
Retitriletes | Lycophyta |
Rugulatisporites | Pterophyta (Osmundaceae) |
Stereisporites | Bryophyta (Sphagnaceae) |
Striatella | Pterophyta (Pteridaceae) |
Toripustulatisporites | Pterophyta |
Verrucosisporites | Pterophyta (Osmundaceae) |
Pollen grains | Botanical affinity |
Alisporites | Pteridospermophyta (Corystospermaceae) |
Araucariacites | Coniferophyta (Araucariaceae) |
Callialasporites | Coniferophyta (Araucariaceae) |
Cerebropollenites | Coniferophyta |
Chasmatosporites | Cycadophyta (Bennettitales) |
Chordasporites | Coniferophyta |
Classopollis | Coniferophyta (Cheirolepidiaceae) |
Cycadopites | Cycadophyta/ Pteridospermophyta (Peltaspermaceae)/Ginkgophyta |
Falcisporites | Ginkgophyta |
Guthoerlisporites | Lycophyta (Lycopodiaceae) |
Indusisporites | Coniferophyta (Podocarpaceae, pinaceae?) |
Ovalipollis | Cycadophyta /Coniferophyta? |
Podocarpidites | Coniferophyta (Podocarpaceae) |
Quadraeculina | Coniferophyta (Podocarpaceae) |
Ricciisporites | Cycadophyta (Bennettitales) |
Striatisaccus | Coniferophyta |
شکل 8. قرابت میوسپورهای موجود در چاه اکتشافی شماره 954، عضو قدیر (سازند نایبند) |
شکل 9. فراوانی نسبی گیاههای والد میوسپورهای شناسایی شده در عضو قدیر (سازند نایبند) ، چاه اکتشافی شماره 954
با توجه به گیاههای والد میوسپورها، به ترتیب فراوانی پتروفیتها (44%)، سیکادوفیتا (34%)، مخروطیان (9%) لیکوفیتا (8%)، پتریدواسپرموفیتها (2%)، ژینکوفیتها (2%) و بریوفیتا (1%) در ترکیب پوشش گياهي مناطق اطراف محیط رسوبگذاری عضو قدیر (سازند نایبند) وجود داشتند.
همانطور که ملاحظه میشود، از میان گیاهان والد اسپورها و پولنها بیشترین فراوانی و تنوع به سرخسها (44% و 13 جنس) تعلق دارد و از اسپورهای منتسب به سرخسها بیشترین فراوانی مربوط به Kyrtomisporis و Foveogleicheniidites میباشد.
بهطورکلی سرخسها شامل گروههای مختلفی مانند شیزاسهآ14، اسمونداسهآ15، دیپتریداسهآ16، ماراسیاسهآ17، دیکسونیاسهآ18، سیاتسهآ19، گلیکنیاسهآ20، و ماتونیاسهآ21 میباشند. سرخسهای امروزی در پهنههای باز يا بوتهزارهای کموبیش مرطوب و سایهدار و پهنههایی مانند باتلاقها، جلگههاي مرطوب، حاشيه درياچهها، جنگلهاي كوهستاني مرطوب، محيطهاي ساحلي با رطوبت بالا و نواحی معتدل جنگلهاي باراني دیده میشوند. این گیاهان ممكن است در پهنههای کمنور، در حاشیه رودخانهها و روي پشتههای مرطوب نیز وجود داشته باشند (Fakhr, 1975; Vakhrameev, 1991; Tidwell and Nishida, 1993; Cantrill, 1995; Collinson, 1996; Deng, 2002). نمونههای امروزی برخی از اين خانوادهها مانند سیاتسهآ از نظر ریختشناسی در مقایسه با نمونههای فسیل آنها تغيير قابل ملاحظهای نشان نمیدهند (Villar de Seoane, 1999)، امروزه فرمهای مختلف اين خانوادهها، بیشتر آب و هواي گرم و مرطوب و پهنههای استوایی تا نیمه استوایی را ترجیح میدهند و بیشتر در مجاورت جريانهاي آبي گسترش دارند. بر اساس اصل حال کلید گذشته است، میتوان شرایط فعلی محيط زندگی نمونههای امروزی را به انواع فسيل نیز تعمیم داد (Van Konijnenburg-Van Cittert, 2002). حضور اسپور قارچها در مجموعه پالینومورفی نیز حاکمیت آب و هواي گرم تا نیمهگرم و مرطوب را تاييد میکند.
پس از سرخسها، سیکادوفیتا با فراوانی 34% در رتبه دوم گیاهان والد پالینوفلورای مورد مطالعه قرار میگیرند و از پولنهای منتسب به سیکادالها حداکثر فراوانی مربوط به Ovalipollis و Ricciisporites میباشد. در یک طبقهبندی قدیمی سیکادوفیتها شامل سیکادهای واقعی، سیکادالها و بنتیتالها میباشند (Taylor et al., 2009). طبق ردهبندی جدید، سیکادالها گروهی قدیمی از ژیمنوسپرمها میباشند که تاریخ حیات آنها به پالئوزوییک (پنسیلوانین) برمیگردد. به نظر ميرسد تنوع در اين گياهان قبل از وقوع انقراض ترياس پسين بيشتر بوده است. تعداد فسيلهاي بازمانده از سيكادها ناچيز و در مورد تأثير پديده انقراض بر تنوع آنها اطلاعاتی در دست نميباشد (González-Astorga et al., 2003). در پالینوفلورای مورد مطالعه پولنهای Cycadopites, Ricciisporites, Ovalipollis, Chasmatosporites به اين گروه نسبت داده شده است. لازم به ذکر است علیرغم فراوانی و گستردگی جغرافیایی وسیع Ricciisporites بهعنوان یک جزء مهم چینهشناسی زیستی در رسوبات تریاس بالایی اروپا، گرینلند و کانادا، تاکنون بهصورت برجا22 در گیاه والد یافت نشدهاست (Mander et al., 2012). در مطالعه مورفولوژی این پالینومورف، به روش SEM و TEM توسط مندر و همکاران (Mander et al., 2012) مشخص شد، هر دانه از این پولن در سطح دیستال حاوی یک شیار23 میباشد مشابه آنچه در سیکادالها، ژینکوالها و تعدادی از آنژیوسپرمها دیده میشود. مطالعات مندر و همکاران (Mander et al., 2012) از وجود دیواره سکزاین24 داخلی گرانولار و نکزاین25 لایهای متراکم حکایت دارد. این ویژگیهای مورفولوژیکی، این پالینومورف را به ژیمنوسپرمها یا بازدانگان و شاید بنتیتالها نسبت میدهد. همچنین فرم ذکرشده از نظر مورفولوژیکی به پولنهای تولید شده توسط Cycadeoidea dacotensis از بنتیتالها شباهت دارد. Ovalipollis که یک پولن تک شیاره (گاهی دارای دوباله با دو شیار در سطح پروکسیمال) است از نظر مورفولوژی شبیه Eucommiidites and Phyllocladidites میباشد. بر اساس این شباهت، گیاه والد Ovalipollis میتواند منتسب به سیکادوفیتا (سیکادالها یا بنتیتالها) و یا پیناتا26 باشد et al., 1969) .(Stanley مطالعه دانههای پولنهای تک شیاره Cycadopites و Chasmatosporites نیز نشان میدهد گیاه والد پولنهای مذکور منتسب به سیکادوفیتا میباشند (Stanley et al., 1969; Larsson, 2009).
بنتیتالها در هر دو نیمکره شمالی و جنوبی در پهنههای گرمسیری و نیمهگرمسیری گسترش داشتهاند و محدود به مزوزوئیک بودهاند (Vakhrameev, 1987). در میان گیاهان دانهدار موجود، اعضای امروزی سیکادالها خصوصیات منحصر به فردی دارند (Brenner et al., 2003). بهطورکلی این گروه امروزه در پهنههای گرمسیری و نیمه گرمسیری آمريكاي جنوبي و مركزي، استراليا، جزاير آرام، ژاپن، چين، هند، ماداگاسكار و آفريقاي جنوبي زندگي ميكنند (Hill, 2004; Ruckwied, 2009). برخی از آنها به زندگي در اقليم نيمه كويري نیز عادت دارند و در ماسه يا حتي روي سنگها روئيده و بعضي هم قادر به تحمل شوري ميباشند. مطالعات فسیلشناسی نشان میدهد اگرچه امروزه سیکادالها جزء كوچكي از سلسله گياهي را تشکیل دادهاند ولی در دوره ژوراسيك بسيار فراوان بودند (Ruckwied, 2009).
شکل 10. فراوانی نسبی میوسپورها و گیاههای والد آنها در عضو قدیر (سازند نایبند) ، چاه اکتشافی شماره 954
[1] 1. Paleoclimatology
[2] 2. Sporomorph EcoGroups: SEGs
[3] 3. palaeocommunity
[4] 4. Sporomorphs
5 [5] .Ecology
[6] 1. Lowland
[7] 2. Pioneer
[8] 1. wetter
[9] 2. drier
[10] 3. warmer
[11] 4.cooler
[12] 1. Warmer/Cooler
[13] 2. Drier/Wetter1.
[14] 1. Schizaeceae
[15] 2. Osmundaceae
[16] 3. Dipteridaceae
[17] 4.Marattiaceae
[18] 5. Dicksoniaceae
[19] 6.Cyatheceae
[20] 7. Gleicheniaceae
[21] 8.Matoniaceae
[22] 1.in situ
[23] 2. colpus
[24] 3. sexine
[25] 4. nexine
[26] 5. Pinatae
اقلیم و جغرافیای دیرینه ایران در زمان تریاس
دوره تریاس (201 تا 252 میلیون سال پیش)، دورهای مهم در روند تکاملی اکوسیستمهای غیردریایی بود انقراضهای پایان پرمین1 و پایان تریاس2، دو انقراض مهم در تاریخ کره زمین هستند و در ابتدا و انتهای دوره تریاس به وقوع پیوست. به همین دلیل فلور3 تریاس بهطور قابل توجهی با فلورای زمانهای قبلی و بعدی خود متفاوت بوده و تغییرات بزرگی در ترکیب فلور جهانی روی دادهاست. پس از انقراض جمعی در مرز پرمین-تریاس، اکوسیستمهای خشکی بهبود یافته و تکثیر در خانوادهها و جنسهای مختلف سرخسها و انواع ژیمنوسپرمها به وقوع پیوسته است. با شروع تریاس پیشین، شاهد تنوع کم و تا حدودی یکنواخت گیاهان میباشیم درحالیکه در تریاس پسین و قبل از بحران زیستی انتهای تریاس، گیاهان بهطور سریع تکامل یافته و به فرمهای پیچیدهای تبدیل شدهاند (Anderson et al., 1999; Willis and McElwain, 2002; Vajda and Bercovici, 2014 ).
علاوهبراین، اشتقاق ابرقاره پانگهآ در تریاس پیشین، آغاز گردیده و در طول تریاس میانی به دو قاره شمالی لوراسیا4 و جنوبی گندوانا تقسیم شدهاست .(Fursich et al., 2009)در اثر این اشتقاق، بسیاری از خانوادهها و جنسهای گیاهی، بهطور گسترده در تریاس پسین، در این دو قاره پراکنده شدند (Kustatscher et al., 2018).
مطالعات دیرینهشناسیگیاهی5 تریاس پسین نشان میدهد، صفحه ایران در بخش آسیای جنوب غربی قرار داشته و دارای آب و هوای گرمسیری بوده است (Dobruskina, 1994). همچنین مطالعات پالینولوژی سیریلی و همکاران (Cirilli et al., 2005) حکایت از حضور برخی از اشکال میکروفلوراهای اوراسیا در تریاس پسین (سازند نایبند) میکند که مؤیّد موقعیت صفحه ایران در حاشیه جنوبی اوراسیا در این زمان میباشد. طبق مطالعات ماتسوموتو و همکاران (Matsumoto et al., 1995) نیز ایران در تریاس پسین، در عرض جغرافیایی حدود 35 درجه شمالی قرار داشته است (شکل 11). سیدامامی (Seyed-Emami 2003) نیز معتقد است، در طول تریاس پسین تا اوایل ژوراسیک میانی، بخشهای شمال ایران و ایران مرکزی (ورق ایران)، در مرز جنوبی اوراسیا قرار داشتهاست. موقعیت جغرافیایی ایران مرکزی در تریاس پسین (جنوب اوراسیا)، حکایت از آب و هوای گرم و مرطوب در این گستره زمانی میکند. نتایج بهدستآمده از مطالعه گیاهان والد میوسپورها و گروههای اسپورومورفی عضو قدیر (سازند نایبند) نیز مویّد این نظریه میباشد.
شکل 11. نقشه اصلاح شده جغرافیای دیرینه، موقعیت صفحه ایران و اقلیم دور تریاس پسین
( Benton, 2016وMazaheri-Johari et al., 2021)
نتیجهگیری
اکوگروههای اسپورومورفی و جوامع گیاهی مربوط به آنها، در عضو قدیر (سازند نایبند) در چاه اکتشافی شماره 954 (`پهنه زغال سنگ پروده 4) مورد مطالعه قرار گرفت. مطالعه نمودارهای تغییرات فراوانی اکوگروههاي اسپورومورفي نشان میدهد میوسپورهای موجود، در تمام گروههای ششگانه گیاهی براساس طبقهبندی آبینک، در زمان نهشته شدن رسوبات عضو قدیر وجود داشتند. با استفاده از اسپورومورفهاي گروههای گیاهی شاخص (گروههای گیاهی سازگار با پهنههای پست و دشتها، سازگار با پهنههای ساحلی و سازگار با پهنههای مرتفع) و ارتباط آنها با تغييرات اقليمي، الگوی فراوانی نسبی آنها رسم شد. نسبت بالای اسپورومورفهای warmer/cooler و نسبت پایین اسپورومورفهای drier/wetter، حکایت از آب و هوای گرم تا نیمه گرم و مرطوب تریاس پسین در محیط رسوبگذاری عضو قدیر میکند.
گیاههای والد میوسپورها شامل سرخسها، بازدانگان (شامل مخروطیان و ژینکوفیتها)، لیکوفیتا، پتریدواسپرموفیتها و بریوفیتا میباشند که از میان آنها سرخسها حداکثر فراوانی و بریوفیتا حداقل فراوانی را به خود اختصاص دادهاند.
فراوانی چشمگیر اسپورهای منتسب به سرخسها (44%) بهخصوص Kyrtomisporis و Foveogleicheniidites و پولنهای منتسب به سیکادالها (34%) بهخصوص Ovalipollis و Ricciisporites در مجموعه پالینوفلورای مورد مطالعه، حکایت از غلبه آب و هوای گرم تا نیمه گرم با رطوبت بالا دارد.
اطلاعات بهدستآمده با موقعیت ایران در نقشه اقلیم و جغرافیای تریاس پسین (عرضهای جغرافیایی حدود 30 تا 40 درجه شمالی) آب و هوای ذکرشده را تایید میکند.
سپاسگزاری
از مسئولین مجتمع معادن زغالسنگ طبس (شرکت تهیه و تولید مواد معدنی) و شرکت زغالسنگ پروده طبس به سبب فراهم کردن شرايط برای دسترسی و نمونهبرداری از مغزههای حفاری چاه اکتشافی شماره 954 تشکر میکنیم. از جناب آقای مهندس زندمنفرد بهواسطه مشاوره و راهنماییهایشان در تمامی مراحل نمونهبرداری صميمانه قدرداني میشود.
[1] 1. end-Permian extinction (EPE)
[2] 2. end-Triassic extinction (ETE)
[3] 3. Flore
[4] 4. Lorazia
[5] 5. Paleofloristic
Plate 1
Plate 1: 1- Kyrtomisporis laevigatus Madler, 1964; proximal focus. 2- Gleicheniidites senonicus Ross emend. Skarby, 1964; proximal focus. 3- Dictyophyllidites mortonii (de Jersey) Playford & Dettmann, 1965; proximal focus. 4- Foveogleicheniidites atavus Raine in de Jersey & Raine 1990; proximal focus. 5- Foveosporites moretonensis de Jersey, 1964; proximal focus. 6- Converrucosisporites rewanensis de Jersey,1970; median focus. 7- Converrucosisporites cameronii (de Jersey) Playford & Dettmann, 1965; proximal focus. 8- Lophotriletes bauhiniae de Jersey & Hamilton, 1967; proximal focus. 9- Striatella seebergensis Madler, 1964; distal focus. 10- Rugulatisporites permixtus Playford in Playford, Rigby and Archibald ,1982; proximal focus. 11- Annulispora sp. cf. A. folliculosa (Rogalska) de Jersey, 1959; proximal focus. 12- Limbosporites antiquus (de Jersey) de Jersey and Raine, 1990; proximal focus. 13- Densoisporites velatus Weyland & Krieger emend. Krasnova, 1961; proximal focus. 14- Toripustulatisporites hokonuiensis de Jersey 1990; proximal focus. 15- Apiculatisporis cf. celematisi de Jersey, 1998; median focus.
Plate 2
Plate 2: 1- Verrucosisporites sp. cf. V. carnarvonensis de Jersey & Hamilton, 1967; proximal focus. 2- Aratrisporites spp.; proximal focus. 3- Ovalipollis ovalis Krutzsch, 1955; distal focus. 4- Alisporites grandis (Cookson) Dettmann, 1963; distal focus. 5- Falcisporites nuthallensis (Clarke) Balme, 1970; distal focus. 6- Striatisaccus novimundi (Jansonius) de Jersey, 1968; distal focus. 7- Araucariacites australis Cookson, 1947. 8- Callialasporites dampieri (Balme) Sukh Dev 1961. 9- Guthoerlisporites canceulus Playford and Dettmann, 1965. 10- Cycadopites crassimarginis (de Jersey) de Jersey, 1964; distal focus. 11- Chasmatosporites apertus Nilsson, 1958; distal focus. 12- Ricciisporites tuberculatus Lundblad, 1954; in tetrad. 13- Algal spores. 14- Fungal spores; 15- Plant tissue.
منابع
اسدی، م. و قاسمی نژاد، ا.، 1389. پالئواکولوژی سازند نایبند در برش کوه چال سفید برزک کاشان به کمک پالینومورفها، پنجمین همایش ملی زمینشناسی و محیطزیست، اسلامشهر. ##اشتری، م.ا.، 1392. شناسایی و مطالعه فرامینیفرها و اسفنجهای سازند نایبند در ناحیه جنوب غربی یزد (نصرآباد)، پایاننامه کارشناسی ارشد، دانشگاه پیام نور استان فارس، مرکز پیام نور شیراز، 110. ##آقانباتی، ع.، 1383. زمینشناسی ایران. سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 709. ##آقانباتی، ع.، 1388. فرهنگ چینهشناسی ایران: جلد سوم (تریاس). سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 747. ##آقانباتی، ع.، 1392. زمینشناسی ایران و کشورهای همجوار. سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 752. ##جلالی فرد، م.، بنی اسد، م.ر. و ناظمی، م.، 1390. بیواستراتیگرافی و تعیین سن سازند نایبند در منطقه پروده، طبس بر مبنای ماکروفسیلهای گیاهی، پانزدهمین همایش انجمن زمینشناسی ایران، تهران، انجمن زمینشناسی ایران، دانشگاه تربیتمعلم. ##علوی نائینی، م.، 1388. چکیدهای از چینهشناسی ایران. سازمان زمینشناسی و اکتشافات معدنی کشور، 507. ##قویدل سیوکی، م.، یوسفی، م. و نویدی ایزد، ن.، 1393. پالئواکولوژی پاره سازند حوضخان (سازند نایبند، تریاس پسین) بر مبنای ماکروفسیلهای گیاهی در محدوده معادن زغالسنگ پروده طبس، هشتمین همایش انجمن دیرینهشناسی ایران، زنجان، 161 – 167. ##واعظ جوادی، ف.، 1391. بیوستراتیگرافی سازند نایبند در منطقه معادن زغالسنگ پروده طبس بر مبنای ماکروفسیلهای گیاهی، نشریه پژوهشهای چینهنگاری و رسوبشناسی، 28، 46، 143-113. ##ولیپوریگودرزی، ب.، خزاعی، ا.، منانی، م. و ملول، ش.، 1394. معرفی مرجانهای اسکلرکتینا سازند نایبند در دو برش حسنآباد و آبگرم (منطقه فردوس)، کنگره بینالمللی تخصصی علوم و زمین، دوره برگزاری 34. ##Abbink, O.A., 1998. Palynological investigations in the Jurassic of the North Sea region. Laboratory of Palaeobotany and Palynology, Contribution Series 8, 192. ##Abbink, O.A., Targarona, J., Brinkhuis, H. and Visscher, H., 2001. Late Jurassic to earliest Cretaceous palaeoclimatic evolution of the southern North Sea. Global and Planetary Change, 30(3-4), 231-256. ##Abbink, O.A., Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A., Van der Zwan, C.J. and Visscher, H., 2004. A sporomorph ecogroup model for the Northwest European Jurassic-Lower Cretaceous II: Application to an exploration well from the Dutch North Sea. Netherlands Journal of Geosciences. Geologie En Mijnbouw, 83(2), 81-91. https://doi.org/10.1017/S0016774600020059. ##Anderson, J. M., Anderson, H. M., Archangelsky, S., Bamford, M., Chandra, S., Dettmann, M., Hill, R., McLoughlin, S. and Rösler, O., 1999. Patterns of Gondwana plant colonization and diversification. Journal of African Earth Sciences 28,145–167. https://doi.org/10.1016/S0899-5362(98)00083-9. ##Balme B.E., 1995. Fossil in situ spores and pollen graind: an annotated catalogue. Review of Palaeobotany and Palynology, 87 (2-4), 81-323. https://doi.org/10.1016/0034-6667(95)93235-X. ##Barrón E., Gomez J.J., Goy, A. and Pieren, A.P., 2006. The Triassic - Jurassic boundary in Asturias (northern Spain): palynological characterisation and facies. Review of Palaeobotany and Palynology, 138, 187-208. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2006.01.002. ##Barrón E., Ureta, S., Goy, A. and Lassaletta, L., 2010. Palynology of the Toarcian - Aalenian Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) at Fuentelsaz (Lower - Middle Jurassic, Iberian Range, Spain). Review of Palaeobotany and Palynology, 162, 11-28. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2010.04.003. ##Batten, D.J. and Dutta, R.J., 1997. Ultrastructure of exine of gymnospermous pollen grains from Jurassic and basal Cretaceous deposits in Northwest Europe and implications for botanical relationships. Review of Palaeobotany and Palynology. 99, 25–54. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(97)00036-5. ##Benton, M.J., 2016. Primer, the Triassic. Current Biology Magazine, 26, R1205-R1225. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.10.060. ##Brenner, E.D., Stevenson, D.W. and Twigg, R.W., 2003. Cycads: Evolutionary innovations and the role of plant-derived neurotoxins. Trends in Plant Science 8, 446-45. ##Boulter, M.C., and Windle, T., 1993. A reconstruction of some Middle Jurassic vegetation in Northern Europe. Special Papers in Palaeontology .49, 125-154. ##Bronnimann, P., Zaninetti, L., Bozorgnia, F., Dashti G.R. and Moshtaghin, A.,1971. Lithostratigraphy ana foraminifera of the Upper Triassic Nayband Formation, lran. Revue de Micropaleontologie. 14, 7-16. ##Cantrill, D.J., 1995. The occurrence of the fern Hausmannia Dunker (Dipteridaceae) in the Cretaceous of Alexander Island, Antarctica. Alcheringa 19(3), 243-254. https://doi.org/10.1080/03115519508619508##Cirilli, S., Buratti, N. and Senowbari-Daryan, B., 2005. Stratigraphy and palynology of the Upper Triassic Nayband Formation of East-Central Iran and paleoclimatological implications. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 111, 259–270. https://doi.org/10.13130/2039-4942/6312. ##Collinson, M.E., 1996. What use are fossil ferns? 20 years on: with a review of the fossil history of extant Pteridophyta families and genera. In: Camus, J.M., Johns, R.J. and Gibby, (eds.), Pteridology in Perspective. Royal Botanic Gardens, Kew: 349-394. ##Couper, R.A., 1960. New Zealand Mesozoic and Cainozoic plant microfossils. New Zealand Geological Survey, Palaeontological Bulletin, 32, 87. ##de Jersey, N.J. and Raine, J.I., 1990. Triassic and earliest Jurassic miospores from the Murihiku Supergroup, New Zealand. New Zealand Geological Survey paleontological Bulletin, 62, 164. ##Deng, S., 2002. Ecology of the Early Cretaceous ferns of northeast China. Review of Palaeobotany and Palynology, 119, 93-112. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(01)00131-2. ##Dettmann, M.E., 1994. Cretaceous vegetation: the microfossil record. In: Hill, R.S. (Ed.), History of the Australian vegetation: Cretaceous to Recent. Cambridge University Press, Cambridge, 143–170. ##Dettmann, M.E. and Clifford, H.T., 1992. Phylogeny and biogeography of Ruffordia, Mohria and Anemia (Schizaeaceae) and Ceratopteris (Pteridaceae): evidence from in situ and dispersed spores. Alcheringa, 16, 269-314. https://doi.org/10.1080/03115519208619111. ##Dettmann, M.E., 1986. Early Cretaceous palynofloras of subsurface Strata correlative with the Koonwarra fossil bed, Victoria. In: Jell, P.A., Roberts, J. (Eds.), Plants and Invertebrates from the Lower Cretaceous Koonwarra Fossil Bed, South Gippsland, Victoria, vol. 3. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 79–110. ##Dettmann, M.E., 1963. Upper Mesozoic microfloras from South-Eastern Australia. Proceeding of the Royal Society Victoria, 77(1), 1-148. https://biostor.org/reference/259209. ##Dixon, T., 2013.Palynofacies and Palynological Analysis of Late Triassic Sediments from the Kentish Knock-1 Well (Northern Carnarvon Basin, NW Australia), MSc Thesis in Geosciences, Discipline: Environmental Geology Department of Geosciences Faculty of Mathematics and Natural Sciences, University of Oslo, 70. ##Dobruskina, I.A., 1994. Triassic Floras of Eurasia. Springer, Wien, 422. ##Dodd, J.R. and Stanton, J.r.R.S., 1990. Paleoecology: concepts and applications. 2nd ed., Wiley, New York, 501. ##Douglas, J.A., 1929. A marine Triassic fauna from eastern Persia. Quarterly Journal of Geological Society of London, 85 (4), 624- 650. https://doi.org/10.1144/GSL.JGS.1929.085.01-04.20. ##Fakhr, M.S., 1975. Contribution a letude de la flora rheto-liassique de la Formation Shemshake de L Elbours (Iran). These, University Pierre et Marie Curie Paris VI: Publication du laboratoire de Paleobotanique de 1’ University Paris, 2. 421. ##Filatoff, J., 1975. Jurassic palynology of the Perth Basin, Western Australia. Palaeontographica, Abteilung B, 154(1-4), 1-113. ##Filatoff, J. and Price, P.L., 1988. A pteridacean spore lineage in the Australian Mesozoic. In: Jell, P.A., Playford, G. (Eds.), Palynological and palaeobotanical studies in honour of Basil E. Balme, vol. 5. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 89-124. ##Fursich, F.T., Wilmsen, M., Seyed-Emami, K. and Majidifard, M.R., 2009. Lithostratigraphy of the Upper Triassic–Middle Jurassic Shemshak Group of Northern Iran, vol. 312. The Geological Society, London, Special Publications. 129-160. https://doi.org/10.1144/SP312.6. ##Galfetti, T., Pochuli, P.A., Brayard, A., Bucher, H., Weissert, H. and Vigran, J.O., 2007. Smithian/Spathian boundary event: evidence for global climatic change in the wake of the end-Permian biotic crisis. Geology, 35, 291-294. https://doi.org/10.1130/G23117A.1. ##Galloway, J.M., Sweet, A.R., Swindles, G.T., Dewing, K., Hadlari, T., Embry, A. and Sanei, H., 2013. Middle Jurassic to Lower Cretaceous paleoclimate of Sverdrup Basin, Canadian Arctic Archipelago inferred from the palynostratigraphy. Marine and Petroleum Geology, 44, 240-255. https://doi.org/10.1016/j.marpetgeo.2013.01.001. ##Gonzàlez-Astorga, J., Vovides, A.P., Ferrer, M.M. and Iglesias, C., 2003. Population genetics of Dioon edule Lindl. (Zamiaceae, Cycadales): biogeographical and evolutionary implications. Biological Journal of the Linnean Society, 80, 457-467. ##Harris, W.K., 1974. Palynology of Paleocene sediments at Site 214, Ninetyeast Ridge. In: Von Der Borch, C.C., Sclater, J.G. (Eds.), Initial Report of the Deep Sea Drilling Project, 22, 503–519. https://doi.org/10.2973/dsdp.proc.22.124.1974. ##Hill, K.D., 2004. The world list of cycads. The Botanical Review, 70, 274-298. ##Hochuli, P.A. and Vigran, J.O., 2010. Climate variations in the Boreal Triassic- inferred from palynological records from the Barents Sea. Palaeogeography, Palaeoclimatoloy, Palaeoecology, 290, 20-42. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.08.013. ##Hubbard, R.N.L.B. and Boulter, M.C., 1997. Mid Mesozoic floras and climates. Palaeontology 40 (1), 43-70. ##Karimi Bavandpur, A., 2002. Geological Map of Tabas, 1: 100000. Geological Survey of Iran. ##Kluyver, H.M., Tirrul, R., Chance, P.N., Johns, G.W. and Meixner, H.M., 1983. Explanatory text of the Nayband Quadrangle Map 1:250.000. Geological Survey of Iran, Geology Quadrangle j8, 143, Tehran. ##Krupnik, J., Ziaja, J., Barbacka, M., Feldman-Olszewska, A. and Jarzynka, A., 2014. A palaeoenvironmental reconstruction based on palynological analyses of Upper Triassic and Lower Jurassic sediments from the Holy Cross Mountains region, Acta Palaeobotanica 54(1), 35–65. https://doi.org/10.2478/acpa-2014-0006. ##Kustatscher, E., Ash, S.R., Karasev, E., Pott, C., Vajda, V., Yu, J. and McLoughlin, S., 2018. Flora of the Late Triassic. L.H. Tanner (ed.), The Late Triassic World, Topics in Geobiology 46. https://doi.org/10.1007/978-3-319-68009-5_13. ##Kustatscher, E., van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A. and Roghi G., 2010. Macrofloras and palynomorphs as possible proxies for palaeoclimatic and palaeoecological studies: A case study from the Pelsonian (Middle Triassic) of Kühwiesenkopf/Monte Prà della Vacca (Olang Dolomites, N-Italy), Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 290, 71–80. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2009.07.001. ##Larsson, L.M., 2009. Palynostratigraphy of the Triassic–Jurassic transition in southern Sweden, GFF, 131:1-2: 147-163, https://doi: 10.1080/11035890902924828. ##Li, L., Wang Y., Vajda, V. and Liu, Z., 2016. Late Triassic ecosystem variations inferred by palynological records from Hechuan, southern Sichuan Basin, China, Palaontologische Gesellschaft, 90 (2), 327-348. ##Mädler, K., 1964. Bemerkenswetre Sporeformen aus dem Kuper und unteren Lias Fortschritte Geologie von Rheinland und Westfalen, 12, 169-200. ##Mander, L., Collinson, M.E. Chaloner, W.G., Brain A.P.R. and Longs, D.G., 2012. The Ultrastructure and botanical affinity of the problematic Mid-Mesozoic palynomorphs Ricciisporites Tuberculatus Lundblad. International Journal of Plant Sciences. 173(4), 429-440. ##Mannani1, M. and Yazdi, M., 2009. Late Triassic and Early Cretaceous sedimentary sequences of the northern Isfahan Province (Central Iran): stratigraphy and paleoenvironments. Boletin de la Sociedad Geologica Mexicana, 61(3), 367-374. https://doi: 10.18268/BSGM2009v61n3a6. ##Mazaheri-Johari, M., Kustatscher, E., Roghi, G., Ghasemi-Nejad, E. and Gianolla, P., 2021. A monotypic stand of Neocalamites Iranensis n. sp. from The Carnian Pluvial Episode (Late Triassic) of The Aghdarband area, NE Iran (Turan Plate), Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 127(2), 189-209. https://doi.org/10.13130/2039-4942/15646. ##McKellar, J.L., 1998. Late Early to Late Jurassic palynology, biostratigraphy and palaeogeography of the Roma Shelf area, northwestern Surat Basin, Queensland, Australia (Including phytogeographic- palaeoclimatic implications of the Callialasporites dampieri and Microcachryidites Microfloras in the Jurassic- Early Cretaceous of Australia: an overview assessed against a background of floral change and true polar wander in the preceding Late Palaeozoic- Early Mesozoic) Ph.D. thesis, Brisbane (Queensland): University of Queensland; 620. ##Matsumoto, R., Zheng, Z., Kakuwa, Y., Hamdi, B. and Kimura, H., 1995. Preliminary results of paleomagnetic study on the Cambrian to the Triassic rocks of the Alborz. Northeast lran. Journal of the Faculty of Science. University of Tokyo, 22, 233-249. ##Mousavi, M.G., 2002. Palynostratigraphy, paleoecology, paleogeography and sedimentary environment of the Shemshak Group (Nayband Formation) in the southern and northern slopes of Naybandan Mountain, Ph.D thesis, Islamic Azad University, Department of Science and Research: 197. ##Phipps, D. and Playford, G., 1984. Laboratory techniques for extraction of palynomorphs from sediments. Department of Geology, University of Queensland, Papers. 11(1), 1-23. ##Pocock, S.A., 1970. Palynology of the Jurassic sediments of western Canada. Part 1. Terrestrial species. Palaeontographica, Abteilung B, 130 (1-2), 12-72. ##Roghi, G., 2004. Palynological investigations in the Carnian of the Cavedel Predil area (Julian Alps, NE Italy). Review of Palaeobotany and Palynology 132, 1–35. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2004.03.001. ##Ruckwied, K., 2009. Palynology of Triassic/Jurassic boundary key sections of the NW Tethyan Realm (Hungary and Slovakia). Ph.D thesis, 190. ##Sabbaghiyan, H., Aria-Nasab, M.R. and Ghasemi-Nejad, E., 2020. The palynology of the Nayband Formation (Upper Triassic) of the Tabas Block, Central Iran. Review of Palaeobotany and Palynology 282(1–4),104308. https://doi: 10.1016/j.revpalbo.2020.104308##Sabbaghiyan, H., Ghasemi-Nejad, E. and Aria-Nasab, M.R., 2015. Dinoflagellate cysts from the Upper Triassic (Rhaetian) strata of the Tabas Block, East-Central Iran. Geopersia, 5 (1), 19-26. ##Sajjadi, F. and Playford, G., 2002. Systematic and stratigraphic palynology of Late Jurassic - earliest Cretaceous strata of the Eromange Basin, Queensland, Australia. Part 2, Palaeontographica, Abteilung B, 261(4-6), 99-165. https://doi.org/10.1127/palb/261/2002/99. ##Sajjadi, F., Hashemi, H. and Borzuee, E., 2015. Palynostratigraphy of the Nayband Formation, Tabas, Central Iran Basin: Paleogeographical and Paleoecological implications, Journal of Asian Earth Sciences, 111, 553–567. https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2015.05.030. ##Seyed-Emami, K., 2003. Triassic in Iran. Facies. 48: 91–106 ##Stanley, A., Pocock, J. and Jansonius, J., 1969. Redescription of some fossil gymnospermous pollen (Chasmatosporites, Marsupipollenites, Ovalipollis). Canadian Journal of Botany, 47, 155-165. https://doi.org/10.1139/b69-019. ##Stöcklin, J. and Setudehnia, A., 1977. Stratigraphic Lexicon of Iran. Geological Survery of Iran, Tehran, 376. ##Taylor, T.N., Taylor, E.L. and Krings, M., 2009. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants, 2nd ed. Elsevier, Academic Press, San Diego, USA, 1230. ##Tidwell, W.D. and Nishida, H., 1993. A new fossilized tree fern stem, Nishidacaulis burgii gen. et sp. nov. from Nebraska, South Dakota, U.S.A. Review of Palaeobotany and Palynology, 78(1-2), 55-67. https://doi.org/10.1016/0034-6667(93)90017-O##Traverse, A., 2007. Paleopalynology. Second sedition, Springer, Berlin, 813. ##Vajda, V. and Bercovici, A., 2014. The global vegetation pattern across the Cretaceous–Paleogene mass-extinction interval—an integrated global perspective. Global Planet Change 12, 29–49. https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2014.07.014##Vakhrameev, V.A., 1991. Jurassic and Cretaceous Floras and Climates of the Earth. Cambridge University Press, Cambridge, 318. ##Van Konijnenburg-Van Cittert, J.H.A., 2002. Ecology of some Late Triassic to Early Cretaceous ferns in Eurasia. Review of Palaeobotany and Palynology, 119, 113-124. https://doi.org/10.1016/S0034-6667(01)00132-4##Villar de Seoane, L., 1999. Estudio comparado de Cyathea cyathifolia comb. nov. del Cretacico inferior de Patagonia, Argentina. Spanish Journal of Palaeontology, 14, 157-163. ##Wikström, N., Kenrick, P. and Vogel, J.C., 2002. Schizaeaceae: A phylogenetic approach. Review of Palaeobotany and Palynology, 119, 35-50. ##Willis, K.J. and McElwain, J.C., 2002. The evolution of plants. Oxford University Press, New York, 378.##